Одним из непрерывно свершающихся чудес нашей планеты является эволюция форм жизни: организмы одного типа, изменяясь, постепенно превращаются в другие, лучше приспособленные к изменившейся среде. Из-за огромной длительности эволюции нам трудно осознать, как велики эти превращения, складывающиеся из множества бесконечно малых изменений. Наш мир очень богат примерами эволюционных превращений. Этим мы обязаны целому ряду факторов, в том числе изоляции — на высокогорье, в древнем озере, скажем Байкале, либо на острове. Наземные растения и животные на острове отделены даже от ближайшей территории водой. Не приспособленные к жизни в водной среде, часто не способные держаться на воде или плавать, они замкнуты в своем островном мире. Организмы, как отмечалось выше, попадают на острова разными способами. Вероятность благополучно достигнуть острова очень мала, и большинство мигрирующих форм гибнет в море. Но некоторые добираются до каждого острова, и нет такого острова, на котором за достаточно длительный срок не появилась бы жизнь, независимо от географического положения, климата, особенностей океанических течений, господствующих ветров и топографии. Как только организм обосновался на новом месте, начинают проявляться следствия его изоляции. Любое живое существо, а равно и любое растение, каким бы простым оно ни было, отличается от любого другого. Индивидуальные отличия в длине конечностей, или площади листа, или размере крыла у отдельных особей, накапливаясь в поколениях, могут в конечном счёте стать наследственной особенностью этих организмов. В прежде однородной популяции начинают проявляться признаки расщепления на группы с отчётливыми различиями в строении и поведении. Постепенно контакты между такими группами прекращаются. Одни птицы могут жить высоко в горах, другие — на скалистом побережье, третьи — в густых кустарниках. Различия между птицами, благоприятствующие их выживанию в столь разнящихся местах обитания, накапливаются, и по прошествии длительного времени такие группы эволюционируют в виды, которые не могут спариваться со своими родичами из-за пространственной отдаленности, манеры поведения, отличиям в морфологической или генной структуре.

Именно это и наблюдал с удивлением Чарлз Дарвин в сентябре-октябре 1835 г. на скалистых вулканических островах Галапагос. Он обнаружил там птиц, которые хотя и напоминали вьюрков, виденных им в Южной Америке, но все были специализированы и мало похожи друг на друга.

У этих 14 видов птиц, имевших общего предка, конкурентная борьба за корм и места гнездования была ослаблена либо исчезла вовсе. Дарвин провёл лишь три недели на раскалённых, утыканных скалами островах, но увиденное послужило ему материалом для размышлений на долгие годы, пока он не осознал общего происхождения разошедшихся видов. Последствия изоляции оказались чрезвычайно убедительными для подтверждения его глубокой теории. В течение краткого пребывания на Галапагосах Дарвин наблюдал за видами, уже значительно разошедшимися, хотя и не настолько, чтобы их общее происхождение нельзя было идентифицировать.

Особенно пристальное внимание он обратил на клюв вьюрков: у одних клюв был толстый, дробящий, у других — длинный, зондирующий, у третьих — острый, как ножницы. К одному из 6 родов относится дятловый древесный вьюрок (Cactospiza pallida), одно из редких в мире животных, использующих орудия. К сожалению, Дарвин не увидел эту замечательную птицу за работой, когда она колючкой кактуса выковыривает из древесной коры насекомых и личинок, подобно тому, как это делают дятлы клювом. Галапагосские вьюрки вошли в историю как первый пример адаптивной эволюционной радиации, сегодня же таких примеров известно много. Дарвин не побывал на Гавайских островах, где эффект изоляции проявляется ещё более наглядно в гавайских цветочницах и улитках, прежде всего потому, что они обитают на этих отдаленных островах много дольше, чем вьюрки на Галапагосах. Дарвина восхитили вьюрки, вместе с тем он сумел подметить и некоторые отличия между гигантскими сухопутными черепахами различных островов. Наряду с самым большим островом Альбемарль (Исабела), где обитало четыре подвида, на каждом из 10 других островов архипелага имелись одна-две собственные разновидности. Возможно, слоновые черепахи ( Testudo elephantopus) — потомки мелких черепах, которые достигли островов на растительных плотах, оторвавшихся от побережья Америки.

Дарвин упомянул множество животных и растений, свойственных Галапагосским островам, которые, как мы теперь понимаем, тоже убедительно свидетельствуют о влиянии изоляции на развитие видов. Он стоял под гигантскими деревьями, произошедшими от подсолнечника и кактуса вида опунция обыкновенная. Он наблюдал за двумя видами крупных игуан, избравших совершенно несходные места обитания. Чёрная с массивными челюстями морская игуана (Amblyrhynchus cristatus) держится лавовых прибрежных камней, где она греется на солнце, перед тем как нырнуть в холодные воды течения Гумбольдта, чтобы попастись на ковре из бурых водорослей, покрывающем подводные скалы. Её короткие срезанные челюсти хорошо приспособлены для такого способа питания. Другие игуаны — конолофы (Conolophus subcristatus), более крупные жёлто-коричневые ящерицы с более вытянутой мордой, обитают на суше и питаются некоторыми видами растений, но в первую очередь плодами и мякотью кактуса прямо с колючками. Краткость пребывания на Галапагосах не позволила Дарвину установить, что, как мы знаем сегодня, около 40 % из 700 видов растений на архипелаге эндемичны и что почти все крупные наземные животные в процессе развития заметно изменились и отличаются от своих предков-иммигрантов.

Линия Уоллеса

Современник Дарвина Альфред Рассел Уоллес многие годы наблюдал мир дикой природы Амазонки и собирал ботанические и зоологические коллекции. Ещё более длительным оказался в его жизни период исследований на островах Малайского архипелага, куда он направился из Сингапура летом 1854 г. Путешествуя с острова на остров в архипелаге, вытянутом на 2500 миль, он не только обнаружил расходимость видов, но и убедился, что количество типов животных неуклонно уменьшается по мере удаления от Малаккского полуострова. Через четыре года после начала исследований на архипелаге, когда Уоллес находился в 6000 милях от Англии, его статья по естественному отбору вместе с работой Дарвина была зачитана на Линнеевском обществе в Лондоне. С этого времени Уоллес был признан создателем теории эволюции наряду с Дарвином, поскольку он в ещё большей степени, чем его великий соотечественник, осознал важность изоляции для островной среды. Одно из наиболее замечательных открытий Уоллеса связано с узким проливом между островами Бали и Ломбок — так называемой линией Уоллеса. В прошлом, когда уровень океана был ниже, чем сегодня, острова западнее этой линии были связаны между собой, но пролив был достаточно глубок и отделял западную часть архипелага от восточной. Если смотреть с поверхности, расстояние между всеми островами примерно одинаково. Уоллес, который не был океанографом и не картографировал океанское дно, все свои выводы о подводной топографии целиком основывал на различиях в дикой природе островов. Он понял, что западная и восточная группы островов существовали раздельно гораздо дольше, чем отдельные острова внутри каждой из них. В наше время геологи, прослеживающие границы тихоокеанских плит, подтвердили выводы Уоллеса. Район Малайского архипелага — Калимантан—Сулавеси—Филиппины — представляет собой область исключительной активности земной коры. Прошло полтора века с тех пор, как Уоллес впервые использовал зоологические данные для прочтения геологической истории, и сегодня биологи и геологи совместно работают над расшифровкой запутанной летописи превращений, свершавшихся на поверхности нашей планеты. Такие организмы, как рептилии, динозавры, папоротники, цветковые растения, и множество других форм жизни являются важнейшими путеводными нитями на этой дороге.

А затем пришёл человек

Существуя тысячелетия в условиях неизменной среды, где посторонние организмы появляются разве лишь случайно, биологические сообщества острова специализируются настолько, что становятся крайне уязвимыми при вмешательстве извне. В XVII — XVIII вв. команды кораблей оставляли на островах коз и свиней, чтобы обеспечить себе пропитание на будущее; эти брошенные животные истребляли туземную флору столь интенсивно, что многие виды растений почти полностью исчезли, а с ними исчезли и животные — насекомые, птицы, рептилии, а также млекопитающие, если они там водились, — которым растения служили кормом и кровом. Точно так же люди, заселяя острова, привозили с собой растения и домашних животных. Кошки и собаки уничтожали мелких островных обитателей, не имевших ни физических возможностей, ни поведенческих навыков для защиты от этих хищников. Новые травы, злаки, сорняки, кустарники, деревья, сельскохозяйственные культуры вытеснили туземную растительность, которая смогла сохраниться только в глубоких долинах, горах или потаенных недоступных местах. Ни в тропиках, ни в средних широтах сегодня уже не осталось девственных островов; все они подверглись вторжению человека, испытали ущерб, в ряде случаев невосполнимый.

Первые мореплаватели, высаживавшиеся на острова, чтобы пополнить запасы воды и продовольствия, отмечали особенности увиденных ими животных. Одним из наиболее удивительных был дронт (Raphus cucullatus) на острове Маврикий в Индийском океане и его близкий родственник с соседнего острова Родригес родригесский отшельник (Pezophaps solitaria). Поскольку эти птицы обитали на океанских островах, следует полагать, что их предки были способны к полету; когда же дронта и отшельника впервые увидел человек, они уже не летали и имели сильно редуцированные крылья. Долгое время их относили к голубям, но сейчас объединяют с пастушковыми и журавлями. Множество дронтов и отшельников обитало в кустарниковых лесах упомянутых островов в XVI в., но мореплаватели начали их массовое истребление и численность птиц резко сократилась. Эти крупные птицы, размером с лебедя и весом свыше 22 кг, подобно многим другим островным животным, к несчастью, были любопытны и доверчивы. Ловить и убивать их было нетрудно, а места их обитания не были защищены от разрушительного вторжения свиней и других домашних животных. Сегодня уже не сохранилось ни дронтов, ни отшельников, и на некоторых языках слово додо (или дронт) стало употребляться для обозначения глупого существа. «Глупого» с точки зрения человека, который склонен бежать от опасности, но ведь дронтам до появления человека ничто не угрожало, и они, увы, утратили чувство страха и способность к полёту — поведенческие черты, способствовавшие выживанию их предков. Дронтам были свойственны многие характерные особенности островных животных: гигантизм, доверчивость, некоторая вялость (хотя они довольно быстро бегали и, имея массивный клюв, сильно кусались), отсутствие способности к полету и многочисленность.

Многие, хотя и не все, островные животные достигают больших размеров. (В развитии некоторых животных отразилась противоположная тенденция, и они стали меньше, тем самым как бы расширив свою территорию. Пример такой карликовости — некоторые виды ящериц на тропических островах.) Самые большие из всех известных птиц обитали на островах — ныне они истреблены человеком. Девятнадцать видов моа были распространены в Новой Зеландии до прибытия маури, начавших охоту на этих птиц ради их мяса и яиц. К тому же маури жгли растительность, чтобы выманить дичь из лесов, и лишили моа мест обитания. Самый крупный из этих ныне вымерших видов — моа (Dinornis giganteus), должно быть, производил на первых полинезийских охотников внушительное впечатление, ибо он достигал трехметровой высоты, то есть был почти вдвое выше человека, и весил около 250 кг, а его яйцо весило 7 кг! Далеко от этих мест, на Мадагаскаре, обитала ещё более крупная нелетающая птица — слоновая птица (Aepyornis). Не столь высокая, как гигантский моа, она была почти вдвое тяжелее и откладывала яйцо диаметром 35 см, равное по объему 180 куриным яйцам. Слоновая птица, по-видимому, еще существовала в середине XVII в., но вскоре вымерла. Хотя она и не летала, но, возможно, именно ей мы обязаны легендой о гигантской птице Рух — мифическом чудовище, переносившем в клюве слонов. Марко Поло описал перо этой птицы, ошибочно приняв за него пальмовый лист.

Гардении и другие гиганты

Гигантизм как одно из следствий изоляции распространяется не только на животных: обычные и всем знакомые семейства растений имеют на островах своих крупных представителей. На многих океанических островах кустарники по высоте не уступают деревьям, но ещё более замечательно, что им не уступают и некоторые травы. Не всегда легко установить родословную растений. Представители семейства подсолнечниковых на Галапагосах и Раротонге, гардении на Самоа, плющ в Новой Зеландии — все эти растения не ниже деревьев. Из травянистых растений такой высоты достигает подорожник на Канарских островах и острове Святой Елены, расположенных у западного побережья Африки, а также на островах Хуан-Фернандес в южной части Тихого океана западнее Чили; повсюду в Полинезии гигантизмом отличается лобелия; огромным древовидным растением стал латук на Канарских островах и небольшом острове Сан-Клементе у берегов Калифорнии. На острове Сокотра в Индийском океане растут деревья-эндемики с чудовищно раздутыми стволами, в которых хранится вода, — они относятся к семейству дынь и огурцов. В некоторых местах даже наиболее примитивные папоротники достигают больших размеров; мое детство протекало под сенью огромных древовидных папоротников на Филиппинах. Такие же папоротники растут на Новой Гвинее, Самоа и в высокогорных влажных долинах на Гавайях. В чём преимущества гигантизма? Ответ легче дать от обратного: в условиях островной среды большие размеры не приносят организмам вреда. Травоядные животные, вероятно, нашли на островах изобилие растительного корма и за тысячелетия и за много поколений стали крупнее, как это обычно происходит и на континенте с травоядными — слонами, носорогами, бизонами, антилопами. Иногда единичный вид, как, например, гигантский комодоский варан (Varanus komodoensis) на Малайском архипелаге, оказывался в роли основного (и единственного) эндемичного хищника на острове, изобилующем добычей. Некоторые рептилии, к примеру гигантские черепахи, растут до конца жизни (то же отмечается и у древовидных папоротников). Если на острове нет хищников — во всяком случае хищников, угрожающих взрослым особям, — и нет серьезной межвидовой конкуренции, такие животные могут достигать огромных размеров.

Нелетающие, доверчивые, многочисленные

Утрата способности к полёту свойственна не только островным птицам, таким, как моа, дронт, новозеландский киви, гавайский пастушок, галапагосский баклан, но и некоторым насекомым. Крупным птицам развитые летные качества не столь уж необходимы. Если они и лишаются их в результате накапливающихся изменений или мутаций, то птицы новых поколений практически не страдают от этого.

Гавайская казарка (Nesochen sandvicensis), выраженный потомок канадской казарки, подолгу разгуливает по горным склонам в поисках пищи. В XIX в. ещё существовали большие стаи этих птиц, но уже тогда они летали меньше и не столь далеко, как их материковые сородичи. Не находятся ли эти островные обитатели на медленном пути к утрате способности к полету?

С насекомыми дело обстоит иначе. Небольшое переносимое по воздуху крылатое насекомое, поднимись оно случайно слишком высоко, может быть подхвачено пассатным потоком и погибнет в океане. Поэтому если у некоторых особей крылья окажутся меньше и слабее, то это будет способствовать их выживанию, и качество станет наследственным. Бескрылые мухи обычны на океанских островах; на Гавайях насчитывается больше видов плодовых мушек — дрозофил (Drosophilidae), чем на всем Североамериканском материке, — около 700.

Обитатели островов, как правило, очень доверчивы. Мне приходилось снимать серых буревестников (Puffinus griseus) с гнезда, чтобы сфотографировать кладку, и затем переносить их обратно. Альбатросы (Diomedeidae) на островах Мидуэй не отказываются от обычных мест гнездования, пусть даже по ним протянулась взлетно-посадочная полоса. Однажды на Гавайях эндемичная сова, подвид болотной совы (Asio flammeus), сидела на пне средь бела дня и не подумала двинуться с места, когда я направился к ней! И снова вспомним дронта — классический пример животного, которое, оказавшись лишенным естественных врагов — хищников, утратило и связанные с защитным страхом наследственные поведенческие навыки. До XVI в., когда на островах появился человек, доверчивость и любопытство дронта не приносили ему никакого вреда и не сказывались на потомстве.

Не все островные животные доверчивы, но таких достаточно много, чтобы у человека сложилось на этот счет определенное мнение. Были ли огромные моа и слоновые птицы столь же спокойны и доверчивы? Этого мы уже не узнаем, ибо они были хищнически истреблены, прежде чем до мест их обитания добрались европейские натуралисты. Заметная вялость некоторых островных животных, возможно, связана с отсутствием естественных хищников и соответственно чувства страха. Что может угрожать животным, утратившим способность ловко и быстро передвигаться, в условиях избытка пищи, отсутствия хищников и мягкого климата? Весьма подвижная в воде, галапагосская морская игуана кажется вырезанной из камня, когда она греется на солнце на прибрежных лавовых склонах. И наконец, животные островов характеризуются многочисленностью. По тем же скалам, на которых греются игуаны, карабкается неисчислимое множество красных крабов {Grapsus grapsus). Когда новозеландские голубые, или малые, пингвины (Eudyptes minore), проохотившись целый день в море за рыбой, возвращаются на ночь на берег и возникают из прибоя, кажется, что океан породил армию вторжения.

На островах редко встречается многообразие видов, зато каждый вид представлен избыточно. Сандаловое дерево, лобелии, папоротники и другие эндемичные островные растения буйно росли на островах центральной части Тихого океана, прежде чем были уничтожены человеком или вытеснены ввезенными материковыми культурами. Каменистые утесы островов Северной Атлантики белым-белы от несметного множества гнездящихся морских птиц.

Естественная среда на островах благоприятна для видов, эволюция которых тысячелетиями протекала в условиях изоляции. Жизнь островных организмов, пока они не соприкасаются с человеком, не отличается от жизни материковых растений или животных, однако они более уязвимы. Дарвин и Уоллес поняли, что острова являются открытой книгой, повествующей о развитии жизни на Земле. Законы, постигнутые на примере крошечных бескрылых плодовых мушек, или огромных подсолнечниковых деревьев, или исполинских медлительных и доверчивых черепах, применимы и к нам, и ко всем живым существам.

Уильям Амос, американский зоолог.
LifePlanet.org